Sujet de thèse :
Rôle de l’hétérogénéité thermique dans les mécanismes de co-existence d’espèces
d’insectes en compétition
Directeur.rice.s de thèse : Marlène GOUBAULT & Sylvain PINCEBOURDE
Lieu : Institut de Recherche sur la Biologie de l’Insecte
UMR 7261 CNRS-université de Tours
Contacts : marlene.goubault@univ-tours.fr; sylvain.pincebourde@univ-tours.fr
Date limite de candidature : 31/03/2022 (directement auprès des encadrant.e.s et sur ADUM1
)
Mots-clés : Compétition intraspécifique et interspécifique, stratégie comportementale, conflit,
mosaïque thermique, thermorégulation, jeux thermiques
Contexte, problématique, méthode, déroulement :
Chez de nombreuses espèces animales, les individus entrent en compétition pour l’exploitation de
ressources limitées, que ce soit de manière indirecte, par simple utilisation ou consommation de la
ressource (compétition par exploitation), ou de manière directe, par l’expression de comportements
agonistiques (compétition par interférence) (Huntingford & Turner 1987, Hardy & Briffa 2013). Que
les individus en interaction soient de la même espèce (compétition intraspécifique) ou d’espèces
différentes (compétition interspécifique), la compétition génère souvent une réduction de leur
fitness. Ces effets impactent négativement la survie et/ou la reproduction des individus de façon
densité-dépendante. A l'échelle des populations, les compétitions intra- et interspécifique font donc
partie, avec la prédation et le parasitisme, des processus qui influencent le plus la dynamique des
populations. A l’échelle des communautés, ces processus contribuent à la coexistence des espèces et
sont donc des piliers majeurs du maintien de la biodiversité. Par exemple, la coexistence de deux
espèces exploitant les mêmes ressources en même temps ne serait possible que si la compétition
interspécifique est moins forte que la compétition intraspécifique (Schoener 1976).
Si la compétition pour des ressources alimentaires, des sites de ponte ou des partenaires sexuels, a
fait l’objet de beaucoup d’attention (Schoener 1982, Anderson 1994, Hardy & Briffa 2013), rares sont
les travaux qui se sont intéressés à la compétition pour ces mêmes ressources localisées dans des
sites de température particulière (e.g. éléphant : Valeix et al 2008, langoustine : Tattersall et al 2012,
lézard : Sears et al. 2016, Rusch & Angilleta 2017, Rusch et al. 2018). La température devient un
modérateur de la qualité de la ressource pour chaque espèce en compétition. Les performances des
animaux sont largement impactées par leur température corporelle (Angilleta 2009) et les courbes
de performance thermiques peuvent être propre à chaque espèce. Chez les insectes, le choix d’un
patch de ressources ayant une température optimale permet ainsi d’augmenter les performances
des individus, et à terme leur fitness. Toutefois, dans un habitat hétérogène présentant une
mosaïque thermique, les individus d’une même espèce devraient préférer les mêmes microsites
1 https://collegedoctoral-cvl.fr/as/ed/proposition_Setab.pl?site=CDCVL
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Fig. 1 : Femelles de Dinarmus
basalis (gauche) et d’Eupelmus
vuilleti (droite) en conflit pour
l’accès à un hôte.
thermiques, accroissant le risque de compétition intraspécifique. A l’inverse, des espèces en
compétition devraient pouvoir coexister d’autant plus que leur température optimale diffère.
En situation de compétition, la meilleure stratégie qu’un individu puisse adopter dépend de celles
adoptées par les autres (Maynard Smith 1976). Des modèles fréquence-dépendants issus de la
Théorie des Jeux2 ont été spécialement développés pour prédire quelle décision est optimale selon
les conditions thermiques : ils sont regroupés sous le terme de « Jeux Thermiques » (Thermal Games,
Angilleta 2009). Il est ainsi prédit que les individus devraient sélectionner les microsites où la
température est optimale lorsque la compétition est faible, alors qu’ils devraient davantage diviser
leur temps entre les patches de températures sub-optimales lorsque la compétition est forte (e.g. à
forte densité). Ces prédictions peuvent être modulées si la température affecte en plus les capacités
d’exploitation des ressources des individus et/ou la qualité même des ressources présentes sur le
patch, ajoutant un niveau de complexité supplémentaire (Hughes & Grand 2000). Les prédictions
issues de ces jeux thermiques, et leurs conséquences en terme de coexistence et de succès d’une
espèce, n’ont pas encore été testées en situation de compétition interspécifique. De plus,
l’interaction entre les processus de compétition intra- et interspécifiques est rarement quantifiée.
L’objectif de cette thèse est donc de tester dans quelle mesure la
température influence la distribution et les stratégies d’exploitation des
hôtes (ressource) chez deux espèces sympatriques de parasitoïdes3
,
Eupelmus vuilleti et Dinarmus basalis (Fig. 1), s’attaquant à la bruche du
niébé (Callosobruchus maculatus) en situation de compétition intra- et
interspécifique. Ces travaux permettront d’anticiper les effets du
réchauffement climatique sur les capacités de contrôle de ces agents de
lutte biologique contre C. maculatus, ravageur de denrées alimentaires
(les graines de niébé) en Afrique.
La thèse se déroulera en 3 grandes étapes :
1- Biologie thermique de E. vuilleti & D. basalis : l’étudiant.e mesurera les performances
thermiques des deux espèces au stade juvénile (e.g taux de développement), offrant un proxy de la
variation de la qualité des hôtes pour les femelles les exploitant à différentes températures. Il.elle
mesurera également l’effet de la température sur les performances physiologiques et
comportementales des deux espèces au stade adulte (e.g. taux métabolique, fécondité) de sorte à
définir la température optimale des femelles. Les capacités de thermorégulation comportementale
des deux espèces seront ensuite étudiées (i) en mesurant leurs températures préférées, qui
devraient correspondent à leur température optimale, et (ii) en quantifiant l’impact de la
température sur les coûts et bénéfices des stratégies d’exploitation des hôtes en situation solitaire,
mesurés en terme de fitness et de taux métaboliques.
2- Jeux thermiques en situation de compétition intra- ou interspécifique : il.elle s’intéressera à
l’effet de la température sur la répartition et les stratégies comportementales de deux femelles en
situation de compétition intra- et interspécifique, testant ainsi les prédictions des « jeux
thermiques ». Les femelles d’E. vuilleti et de D.basalis sont connues pour entrer en compétition par
exploitation et par interférence, à la fois en situation d’interaction intra- (Mohamad et al. 2010,
2013) et interspécifique (Mohamad et al. 2011, 2015). En comparaison avec la situation en solitaire, il
sera mesuré l’effet de l’interaction entre température et compétition sur la fitness des femelles
(comportements agonistiques et de ponte) et leur répartition parmi les microsites thermiques.
2
En situation de compétition, les coûts et bénéfices d’une stratégie comportementale sont affectés par les stratégies adoptées par les
compétiteurs. Les modèles issus de la Théorie des jeux prennent en compte cet effet.
3 Les parasitoïdes sont des organismes dont le développement se fait obligatoirement aux dépens d’un autre organisme-hôte et qu’ils
finissent par tuer.
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3- Jeux thermiques en situation d’interaction entre compétition intra- et interspécifique : enfin,
l’étudiant.e étudiera l’effet combiné de la température et de l’interaction entre compétition intra- ET
interspécifique, en augmentant la densité relative en compétitrices de chaque espèce, sur la
distribution des femelles parmi les microsites thermiques et leur succès reproducteur. Les
fréquences des différentes stratégies d’exploitation des hôtes et d’expression de comportements
agressifs (i.e. exclusion de microsite) seront mesurées et permettront d’anticiper les risques de
changement de température sur l’exclusion compétitive de l’une des deux espèces.
Portée des travaux : Dans le contexte actuel de réchauffement climatique global et de conservation
de la biodiversité, il est déterminant de décrypter les effets de la température sur les stratégies
comportementales des animaux afin d’anticiper les conséquences sur la dynamique des populations
et la coexistence d’espèces sympatriques. S’agissant ici d’insectes parasitoïdes, ennemis naturels
d’un ravageur de denrées alimentaires, il est d’autant plus important de comprendre dans quelle
mesure des changements de température pourraient venir déséquilibrer ce système et limiter
l’efficacité de contrôle de ces agents de lutte biologique contre C. maculatus.
Conditions scientifiques matérielles et financières du projet : Tout le matériel biologique et les
équipements nécessaires à la réalisation des expériences sont disponibles au laboratoire et seront
mis à la disposition de l’étudiant.e. Un soutien financier lui sera offert pour participer à des
colloques.
Ouverture Internationale : L’étudiant.e bénéficiera du réseau de collaborateurs international des
deux co-encadrants. Une bourse de mobilité pourra être demandée à l’école doctorale pour financer
un court séjour dans un laboratoire étranger dans le cadre de la thèse et de la formation de
l’étudiant.e. La participation à une conférence internationale est anticipée.
Profil et compétences recherchés :
Nous recherchons un.e candidat.e ayant :
- des connaissances approfondies en écologie comportementale
- des connaissances en biologie thermique seront également appréciées
- de bonnes capacités de communication à la fois orales et écrites en français. La maitrise de
l’anglais serait un plus.
- de grandes capacités d’adaptation, et sachant travailler à la fois en autonomie et en équipe.
- une bonne maitrise des analyses statistiques avec R est souhaitée.
RÉFÉRENCES : Andersson. 1994. Sexual Selection. Princeton Univ Press // Hardy, Briffa. 2013. Animal contests.
Cambridge Univ Press // Huntingford, Turner. 1987. Animal Conflict. Chapman & Hall //Maynard Smith, Parker.
1976. Anim Behav 24: 159–175 //Mohamad, Monge, Goubault. 2010. Anim Behav 80: 629-636 // Mohamad,
Monge, Goubault. 2013. Entom Exp Appl. 147: 99-109 // Mohamad, Monge, Goubault.. 2011. Behav Ecol 22:
1114-1122 // Mohamad,.., Goubault. 2015. Oecologia 177: 305–315 // Rusch et al. 2018. Hormones Behav
106:44–51 // Rusch, Angilleta. 2017. Functional Ecology 31:1519–1528 // Schoener 1982 American Scientist,
70:586–595 // Schoener. 1976. Theor Popul Biol. 10:309–333 // Sears et al. 2016. PNAS 113: 10595–10600 //
Tattersall et al. 2012. JEB 215: 1892-1904 // Valeix et al 2008. Af J Ecol 46 : 402–410.
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Title, key words and abstract in English:
Role of thermal heterogeneity in driving species co-existence in competing insects
Key-words: Intraspecific competition, interspecific competition, behavioural strategies, conflict,
thermal mosaic, thermoregulation, thermal games
Abstract :
Intra- and interspecific competition for resource exploitation is widespread in animal kingdom, and
usually causes a reduction in survival and/or reproductive success to the interacting individuals.
These processes thus strongly affect population dynamics and species co-existence, hence
biodiversity maintenance. Because individual performances vary with temperature, often in different
ways according to species, this abiotic factor modulates resource quality and the pay-off of
individuals’ competitive behavioural strategies. As a result, in a heterogeneous habitat showing a
thermal mosaic, individuals of a same species should prefer the same thermal micro-sites, increasing
the intensity of intraspecific competition. In contrast, species in competition should co-exist when
their optimal temperatures differ. The aim of this PhD project is, therefore, to test the effect of
temperature on the distribution and modulation of behavioural strategies of two sympatric
parasitoid species, Eupelmus vuilleti and Dinarmus basalis, when exploiting and defending the same
hosts (resource), larvae of the cowpea seed weevil Callosobruchus maculatus, in situation of intraand interspecific competition. This work will offer the opportunity to anticipate the effect of climate
warming on the co-existence of both parasitoid species and their efficacies as biological control
agents to control C. maculatus, a pest in food stock in Africa.
We seek a candidate with:
- in-depth knowledge in behavioural ecology
- knowledge in thermal biology would also be appreciated
- good communicating skills (oral and writing) both in French and English
- good ability to work both in autonomy and in a team