Sujet de thèse : Rôle de l’hétérogénéité thermique dans les mécanismes de co-existence d’espèces d’insectes en compétition Directeur.rice.s de thèse : Marlène GOUBAULT & Sylvain PINCEBOURDE Lieu : Institut de Recherche sur la Biologie de l’Insecte UMR 7261 CNRS-université de Tours Contacts : marlene.goubault@univ-tours.fr; sylvain.pincebourde@univ-tours.fr Date limite de candidature : 31/03/2022 (directement auprès des encadrant.e.s et sur ADUM1 ) Mots-clés : Compétition intraspécifique et interspécifique, stratégie comportementale, conflit, mosaïque thermique, thermorégulation, jeux thermiques Contexte, problématique, méthode, déroulement : Chez de nombreuses espèces animales, les individus entrent en compétition pour l’exploitation de ressources limitées, que ce soit de manière indirecte, par simple utilisation ou consommation de la ressource (compétition par exploitation), ou de manière directe, par l’expression de comportements agonistiques (compétition par interférence) (Huntingford & Turner 1987, Hardy & Briffa 2013). Que les individus en interaction soient de la même espèce (compétition intraspécifique) ou d’espèces différentes (compétition interspécifique), la compétition génère souvent une réduction de leur fitness. Ces effets impactent négativement la survie et/ou la reproduction des individus de façon densité-dépendante. A l'échelle des populations, les compétitions intra- et interspécifique font donc partie, avec la prédation et le parasitisme, des processus qui influencent le plus la dynamique des populations. A l’échelle des communautés, ces processus contribuent à la coexistence des espèces et sont donc des piliers majeurs du maintien de la biodiversité. Par exemple, la coexistence de deux espèces exploitant les mêmes ressources en même temps ne serait possible que si la compétition interspécifique est moins forte que la compétition intraspécifique (Schoener 1976). Si la compétition pour des ressources alimentaires, des sites de ponte ou des partenaires sexuels, a fait l’objet de beaucoup d’attention (Schoener 1982, Anderson 1994, Hardy & Briffa 2013), rares sont les travaux qui se sont intéressés à la compétition pour ces mêmes ressources localisées dans des sites de température particulière (e.g. éléphant : Valeix et al 2008, langoustine : Tattersall et al 2012, lézard : Sears et al. 2016, Rusch & Angilleta 2017, Rusch et al. 2018). La température devient un modérateur de la qualité de la ressource pour chaque espèce en compétition. Les performances des animaux sont largement impactées par leur température corporelle (Angilleta 2009) et les courbes de performance thermiques peuvent être propre à chaque espèce. Chez les insectes, le choix d’un patch de ressources ayant une température optimale permet ainsi d’augmenter les performances des individus, et à terme leur fitness. Toutefois, dans un habitat hétérogène présentant une mosaïque thermique, les individus d’une même espèce devraient préférer les mêmes microsites 1 https://collegedoctoral-cvl.fr/as/ed/proposition_Setab.pl?site=CDCVL 2021-2022 Fig. 1 : Femelles de Dinarmus basalis (gauche) et d’Eupelmus vuilleti (droite) en conflit pour l’accès à un hôte. thermiques, accroissant le risque de compétition intraspécifique. A l’inverse, des espèces en compétition devraient pouvoir coexister d’autant plus que leur température optimale diffère. En situation de compétition, la meilleure stratégie qu’un individu puisse adopter dépend de celles adoptées par les autres (Maynard Smith 1976). Des modèles fréquence-dépendants issus de la Théorie des Jeux2 ont été spécialement développés pour prédire quelle décision est optimale selon les conditions thermiques : ils sont regroupés sous le terme de « Jeux Thermiques » (Thermal Games, Angilleta 2009). Il est ainsi prédit que les individus devraient sélectionner les microsites où la température est optimale lorsque la compétition est faible, alors qu’ils devraient davantage diviser leur temps entre les patches de températures sub-optimales lorsque la compétition est forte (e.g. à forte densité). Ces prédictions peuvent être modulées si la température affecte en plus les capacités d’exploitation des ressources des individus et/ou la qualité même des ressources présentes sur le patch, ajoutant un niveau de complexité supplémentaire (Hughes & Grand 2000). Les prédictions issues de ces jeux thermiques, et leurs conséquences en terme de coexistence et de succès d’une espèce, n’ont pas encore été testées en situation de compétition interspécifique. De plus, l’interaction entre les processus de compétition intra- et interspécifiques est rarement quantifiée. L’objectif de cette thèse est donc de tester dans quelle mesure la température influence la distribution et les stratégies d’exploitation des hôtes (ressource) chez deux espèces sympatriques de parasitoïdes3 , Eupelmus vuilleti et Dinarmus basalis (Fig. 1), s’attaquant à la bruche du niébé (Callosobruchus maculatus) en situation de compétition intra- et interspécifique. Ces travaux permettront d’anticiper les effets du réchauffement climatique sur les capacités de contrôle de ces agents de lutte biologique contre C. maculatus, ravageur de denrées alimentaires (les graines de niébé) en Afrique. La thèse se déroulera en 3 grandes étapes : 1- Biologie thermique de E. vuilleti & D. basalis : l’étudiant.e mesurera les performances thermiques des deux espèces au stade juvénile (e.g taux de développement), offrant un proxy de la variation de la qualité des hôtes pour les femelles les exploitant à différentes températures. Il.elle mesurera également l’effet de la température sur les performances physiologiques et comportementales des deux espèces au stade adulte (e.g. taux métabolique, fécondité) de sorte à définir la température optimale des femelles. Les capacités de thermorégulation comportementale des deux espèces seront ensuite étudiées (i) en mesurant leurs températures préférées, qui devraient correspondent à leur température optimale, et (ii) en quantifiant l’impact de la température sur les coûts et bénéfices des stratégies d’exploitation des hôtes en situation solitaire, mesurés en terme de fitness et de taux métaboliques. 2- Jeux thermiques en situation de compétition intra- ou interspécifique : il.elle s’intéressera à l’effet de la température sur la répartition et les stratégies comportementales de deux femelles en situation de compétition intra- et interspécifique, testant ainsi les prédictions des « jeux thermiques ». Les femelles d’E. vuilleti et de D.basalis sont connues pour entrer en compétition par exploitation et par interférence, à la fois en situation d’interaction intra- (Mohamad et al. 2010, 2013) et interspécifique (Mohamad et al. 2011, 2015). En comparaison avec la situation en solitaire, il sera mesuré l’effet de l’interaction entre température et compétition sur la fitness des femelles (comportements agonistiques et de ponte) et leur répartition parmi les microsites thermiques. 2 En situation de compétition, les coûts et bénéfices d’une stratégie comportementale sont affectés par les stratégies adoptées par les compétiteurs. Les modèles issus de la Théorie des jeux prennent en compte cet effet. 3 Les parasitoïdes sont des organismes dont le développement se fait obligatoirement aux dépens d’un autre organisme-hôte et qu’ils finissent par tuer. 2021-2022 3- Jeux thermiques en situation d’interaction entre compétition intra- et interspécifique : enfin, l’étudiant.e étudiera l’effet combiné de la température et de l’interaction entre compétition intra- ET interspécifique, en augmentant la densité relative en compétitrices de chaque espèce, sur la distribution des femelles parmi les microsites thermiques et leur succès reproducteur. Les fréquences des différentes stratégies d’exploitation des hôtes et d’expression de comportements agressifs (i.e. exclusion de microsite) seront mesurées et permettront d’anticiper les risques de changement de température sur l’exclusion compétitive de l’une des deux espèces. Portée des travaux : Dans le contexte actuel de réchauffement climatique global et de conservation de la biodiversité, il est déterminant de décrypter les effets de la température sur les stratégies comportementales des animaux afin d’anticiper les conséquences sur la dynamique des populations et la coexistence d’espèces sympatriques. S’agissant ici d’insectes parasitoïdes, ennemis naturels d’un ravageur de denrées alimentaires, il est d’autant plus important de comprendre dans quelle mesure des changements de température pourraient venir déséquilibrer ce système et limiter l’efficacité de contrôle de ces agents de lutte biologique contre C. maculatus. Conditions scientifiques matérielles et financières du projet : Tout le matériel biologique et les équipements nécessaires à la réalisation des expériences sont disponibles au laboratoire et seront mis à la disposition de l’étudiant.e. Un soutien financier lui sera offert pour participer à des colloques. Ouverture Internationale : L’étudiant.e bénéficiera du réseau de collaborateurs international des deux co-encadrants. Une bourse de mobilité pourra être demandée à l’école doctorale pour financer un court séjour dans un laboratoire étranger dans le cadre de la thèse et de la formation de l’étudiant.e. La participation à une conférence internationale est anticipée. Profil et compétences recherchés : Nous recherchons un.e candidat.e ayant : - des connaissances approfondies en écologie comportementale - des connaissances en biologie thermique seront également appréciées - de bonnes capacités de communication à la fois orales et écrites en français. La maitrise de l’anglais serait un plus. - de grandes capacités d’adaptation, et sachant travailler à la fois en autonomie et en équipe. - une bonne maitrise des analyses statistiques avec R est souhaitée. RÉFÉRENCES : Andersson. 1994. Sexual Selection. Princeton Univ Press // Hardy, Briffa. 2013. Animal contests. Cambridge Univ Press // Huntingford, Turner. 1987. Animal Conflict. Chapman & Hall //Maynard Smith, Parker. 1976. Anim Behav 24: 159–175 //Mohamad, Monge, Goubault. 2010. Anim Behav 80: 629-636 // Mohamad, Monge, Goubault. 2013. Entom Exp Appl. 147: 99-109 // Mohamad, Monge, Goubault.. 2011. Behav Ecol 22: 1114-1122 // Mohamad,.., Goubault. 2015. Oecologia 177: 305–315 // Rusch et al. 2018. Hormones Behav 106:44–51 // Rusch, Angilleta. 2017. Functional Ecology 31:1519–1528 // Schoener 1982 American Scientist, 70:586–595 // Schoener. 1976. Theor Popul Biol. 10:309–333 // Sears et al. 2016. PNAS 113: 10595–10600 // Tattersall et al. 2012. JEB 215: 1892-1904 // Valeix et al 2008. Af J Ecol 46 : 402–410. 2021-2022 Title, key words and abstract in English: Role of thermal heterogeneity in driving species co-existence in competing insects Key-words: Intraspecific competition, interspecific competition, behavioural strategies, conflict, thermal mosaic, thermoregulation, thermal games Abstract : Intra- and interspecific competition for resource exploitation is widespread in animal kingdom, and usually causes a reduction in survival and/or reproductive success to the interacting individuals. These processes thus strongly affect population dynamics and species co-existence, hence biodiversity maintenance. Because individual performances vary with temperature, often in different ways according to species, this abiotic factor modulates resource quality and the pay-off of individuals’ competitive behavioural strategies. As a result, in a heterogeneous habitat showing a thermal mosaic, individuals of a same species should prefer the same thermal micro-sites, increasing the intensity of intraspecific competition. In contrast, species in competition should co-exist when their optimal temperatures differ. The aim of this PhD project is, therefore, to test the effect of temperature on the distribution and modulation of behavioural strategies of two sympatric parasitoid species, Eupelmus vuilleti and Dinarmus basalis, when exploiting and defending the same hosts (resource), larvae of the cowpea seed weevil Callosobruchus maculatus, in situation of intraand interspecific competition. This work will offer the opportunity to anticipate the effect of climate warming on the co-existence of both parasitoid species and their efficacies as biological control agents to control C. maculatus, a pest in food stock in Africa. We seek a candidate with: - in-depth knowledge in behavioural ecology - knowledge in thermal biology would also be appreciated - good communicating skills (oral and writing) both in French and English - good ability to work both in autonomy and in a team